Long bone morphological adaptation to graviportality in Rhinocerotoidea
Adaptation morphologique des os longs à la graviportalité chez les Rhinocerotoidea
Résumé
In terrestrial vertebrates, the shape of the limb bones is influenced, among other factors, by functional constraints, notably the need to resist loading stresses due to gravity. This led, in quadrupeds weighting hundreds of kilograms, to morphological modifications of the limb bones to avoid crushing. Such architectural modifications related to a heavy weight have been historically qualified as “graviportal”. Rhinocerotoidea are of particular interest to study the morphological changes of the limb bones related to body mass, as they are represented by five extant species and dozens of fossil genera, some being among the heaviest land mammals that ever existed. Several independent occurrences of an increase of body mass are observed in this superfamily, making it relevant to study the variation of shape in relation to weight. This work explores the shape variation of the limb long bones relatively to body mass and body proportions among Rhinocerotoidea along their evolutionary history, in order to better understand how the skeleton modifies to meet the functional requirements of a coordinated locomotion and the support of a heavy weight. To do so, I used a 3D geometric morphometrics approach to qualify and quantify the shape of the six bones composing the stylopodium and zeugopodium of a sample of modern and fossil specimens. The exploration of the long bone shape variation and covariation in relation to body mass and to the evolutionary legacy in modern rhinos has been completed by the study of numerous fossil representatives to cover a large range of weight and body proportions, taking into account the evolutionary history of the group. My work highlights an increase of bone robustness common to all heavy rhinos. The development of the insertions for powerful extensor muscles and the likely presence of passive-stay apparatuses at shoulder and knee joints in heavy rhino taxa allow to better resist flexion caused by loading forces. My results show that forelimb bones are more influenced by body mass variation than hind limb ones in Rhinocerotoidea, likely due to the different proportion of body mass that they support and to their distinct respective roles of brake and propulsion. The shape of the stylopodium bones is simultaneously related to evolutionary legacy and body mass, while that of the zeugopodium is mostly associated with the degree of brachypody (i.e. relative limb length). The fibula is the only bone showing puzzling patterns of shape variation dominated by intraspecific variations, which questions its functional role in weight bearing. The shape variation in Rhinocerotoidea carries a dual signal with uniform aspects shared by all heavy species coupled with specific features in the different taxa, corresponding to the multiplicity of limb constructions observed in the superfamily. In addition to modifications related to heavy weight, most Rhinocerotoidea retain features of running quadrupeds while displaying different ways to sustain a high mass, questioning the classical definition of graviportality mainly based on elephants. This highlights the necessity to redefine graviportality by highlighting what are the repeated features potentially linked to it in each group with independent occurrences of heavy weight.
Chez les vertébrés terrestres, la forme des os des membres est influencée notamment par des contraintes fonctionnelles, comme la nécessité de résister aux contraintes de charge dues à la gravité. Ceci conduit, chez des quadrupèdes pesant plusieurs centaines de kilos, à des modifications morphologiques des os des membres pour éviter l'écrasement. De telles modifications architecturales liées à un poids élevé ont été qualifiées de "graviporteuses". Les Rhinocerotoidea présentent un intérêt particulier pour l'étude des modifications morphologiques des os des membres liées à la masse corporelle, car ils sont représentés par cinq espèces actuelles et des dizaines de genres fossiles, certains faisant partie des mammifères terrestres les plus lourds qui aient jamais existé. Plusieurs occurrences indépendantes d'augmentation de la masse corporelle sont observées dans cette superfamille, ce qui rend pertinente l'étude de la variation de la forme en fonction du poids au sein de ce groupe. Ce travail explore la variation de la forme des os longs des membres en relation avec la masse et les proportions du corps chez les Rhinocerotoidea au cours de leur histoire évolutive, afin de mieux comprendre comment le squelette se modifie pour répondre aux exigences fonctionnelles d'une locomotion coordonnée et au support d'un poids élevé. Pour ce faire, j'ai utilisé une approche de morphométrie géométrique 3D pour qualifier et quantifier la forme des six os composant le stylopode et le zeugopode. L'exploration de la variation et de la covariation de la forme des os longs par rapport à la masse corporelle et à l'héritage évolutif chez les rhinocéros modernes a été complétée par l'étude de nombreux représentants fossiles couvrant une large gamme de poids et de proportions corporelles en tenant compte de l'histoire évolutive du groupe. Mes travaux mettent en évidence une augmentation de la robustesse des os commune à tous les rhinocéros lourds. Le développement des insertions des muscles extenseurs et la présence probable de systèmes de blocage passif des articulations des épaules et des genoux chez les taxons lourds permettent de mieux résister à la flexion causée par le poids du corps. Mes résultats montrent que les os des membres antérieurs sont plus influencés par la variation de la masse corporelle que ceux des membres postérieurs, probablement en raison de la proportion différente de la masse corporelle qu'ils supportent et de leurs rôles respectifs de freinage et de propulsion. La forme des os du stylopode est liée à la fois à l'héritage évolutif et à la masse corporelle, tandis que celle du zeugopode est surtout associée au degré de brachypodie (c'est-à-dire à la longueur relative des membres). La fibula présente des patrons de variation de forme très particuliers, dominés par les variations intraspécifiques, ce qui pose la question de son rôle fonctionnel dans le support du poids. La variation de forme chez les Rhinocerotoidea est porteuse d'un double signal, avec des aspects uniformes partagés par toutes les espèces lourdes couplés à des spécificités dans les différents taxons, correspondant à la multiplicité de construction des membres observée dans la superfamille. En plus des modifications liées à une forte masse, la plupart des Rhinocerotoidea conservent des caractéristiques de quadrupède coureur tout en présentant différentes façons de soutenir une masse élevée, remettant en question la définition classique de la graviportalité principalement basée sur les éléphants. Cela souligne la nécessité de redéfinir la graviportalité en mettant en évidence les caractéristiques répétées potentiellement liées à ce phénomène dans chaque groupe présentant des occurrences indépendantes de masse élevée.
Origine : Version validée par le jury (STAR)