Vent faunal distribution and biodiversity partitioning in a fragmented ridge system : the West Pacific back-arc basins
Distribution et partitionnement de la biodiversité hydrothermale dans un système discontinu de dorsales : le cas des bassins arrière-arc de l’ouest Pacifique
Résumé
Hydrothermal environments are being targeted by mining industries for their mineral resources, rich in metals that include rare earth elements used in the construction of high-tech equipment. Although exploitation has not yet started, such activity could have significant impacts on ecosystems and their biodiversity. While we now have a good knowledge of the processes structuring hydrothermal biodiversity in continuous mid-ocean ridge systems, this information is still lacking in the fragmented back-arc systems of the western Pacific, primary target of mining companies. Understanding how biodiversity is structured and the processes involved is yet essential to assess communities’ resilience to disturbances and thus inform relevant and efficient management and conservation measures. In this context, this PhD thesis aims at describing the distribution of biodiversity in the back-arc basins of the South-West Pacific (i.e. Manus and Woodlark basins in the West and North Fiji and Lau basins and the Futuna volcanic arc in the East) at different spatial scales, and in relation with the physico-chemical characteristics of the habitat and species’ life history traits. The macrofauna associated with three habitats characteristic of the active diffusion zones in this region was targeted: the Alviniconcha and Ifremeria gastropod aggregations and the Bathymodiolus mussel beds. First, the molecular barcoding of the mitochondrial gene Cox1 has revealed the presence of several cryptic species in gastropods. Although reflecting the tectonic history of the basins, the observed phylogeographic patterns were highly variable between the studied gastropod taxa, suggesting that species may have evolved by selecting contrasting, even opposing, dispersal strategies. This diversity in strategies may have been favoured as a result of habitat fragmentation and instability. Second, the study of population structure and reproductive biology of two emblematic gastropod species in the study area (i.e. Lepetodrilus schrolli and Shinkailepas tollmanni) showed that both species have a continuous gametogenesis and recruitment, traits shared by many hydrothermal vent species. Environmental conditions did not influence recruitment or gametogenesis, suggesting that habitat heterogeneity does not impact these two demographic traits. Finally, faunal assemblages associated with the three targeted habitats were structured at different spatial scales: between habitats along the dilution gradient of the hydrothermal fluid, between fields in the same basin and between different basins. Beta diversity portioning indicated that species replacement along the different gradients was the main mechanism responsible for these changes. Similarly, environmental conditions only explained a little amount of the observed variability. This may be a consequence of our limited ability to properly characterise environmental conditions at the organism level, the existence of micro-habitats or an important role of biotic relationships. The separation between the eastern and western basins was observed at different levels of biodiversity organisation: from genetic diversity within species to specific diversity of communities. The Woodlark Basin thus appears to be an area linking the eastern basins and the Manus Basin.
Les environnements hydrothermaux sont ciblés par les industriels dans le but d’exploiter les métaux qui les composent, notamment des terres rares utilisées dans la fabrication de produits de haute technologie. Bien que l’exploitation de ces minerais n’ait pas encore commencée, une telle activité pourrait avoir des impacts considérables sur les écosystèmes hydrothermaux et leur biodiversité. Si les processus structurant la biodiversité hydrothermale commencent à être bien compris le long des systèmes continus de dorsales médio-océaniques, ils sont encore mal connus au sein des systèmes fragmentés que sont les bassins arrière-arc de l’ouest Pacifique, cible première des entreprises minières. Comprendre comment est structurée la biodiversité et les processus impliqués est pourtant indispensable pour évaluer le degré de résilience des communautés face à des perturbations et mettre en place des mesures adaptées et efficaces de gestion et de protection de ces écosystèmes. Dans ce contexte, cette thèse a pour objectif de décrire la distribution de la biodiversité des bassins arrière-arc du sud-ouest du Pacifique (i.e. les bassins de Manus et Woodlark à l’ouest et ceux de Nord-Fidji et de Lau et l’arc-volcanique de Futuna à l’est) à différentes échelles spatiales, et ses liens avec les caractéristiques chimiques de l’habitat et les traits d’histoire de vie des espèces. La macrofaune associée à trois habitats caractéristiques des zones de diffusion actives de la région a été ciblée: les agrégations de gastéropodes Alviniconcha et Ifremeria et les moulières à Bathymodiolus. Dans un premier temps, la mise en œuvre d’une approche de barcode moléculaire sur le gène mitochondrial Cox1 a mis en évidence la présence de plusieurs espèces cryptiques chez les gastéropodes. Bien que reflétant l’histoire tectoniques des bassins, les patrons phylogéographiques décrits variaient fortement entre les différents taxons de gastéropodes étudiés, suggérant que les espèces ont pu évoluer en sélectionnant des stratégies de dispersion contrastées, voire opposées. Cette diversité de stratégie a pu être favorisée par la fragmentation et l’instabilité de l’habitat. Dans un second temps, l’étude de la structure des populations et la biologie de la reproduction de deux espèces de gastéropodes emblématiques de la zone d’étude (i.e. Lepetodrilus schrolli et Shinkailepas tollmanni) a montré que ces espèces avaient une gamétogénèse et un recrutement continu, traits communs à de nombreuses espèces hydrothermales. Aucune influence des conditions environnementales sur le recrutement ou la gamétogenèse n’a pu être démontré, suggérant que l’hétérogénéité des habitats n’impacte pas ces deux caractéristiques démographiques. Enfin, l’analyse des assemblages faunistiques associées aux trois habitats a révélé une structuration à différentes échelles spatiales : entre les habitats le long du gradient de dilution du fluide hydrothermal, entre les champs d’un même bassin et entre les différents bassins. Une partition de la diversité béta montre que le principal mécanisme responsable de ces changements est un remplacement des espèces le long des différents gradients. Comme pour l’étude de la biologie des populations de L. schrolli et S. tollmanni, les conditions environnementales expliquent peu la variabilité observée. Cela peut être la conséquence de notre faible capacité à mesurer correctement les conditions environnementales à l’échelle des organismes, de l’existence de micro-habitats ou d’un rôle important des relations biotiques. La séparation entre les bassins de l’est et celui de Manus est observée à différents niveaux d’organisation de la biodiversité : de la diversité génétique au sein des espèces jusqu’à la diversité spécifique des communautés. Le bassin de Woodlark apparait alors être une zone de connexion entre les bassins Est et le bassin de Manus.
Origine : Version validée par le jury (STAR)