Interactions between tree species in mixed forests - The case of hardwoods and softwoods in upland forests
Les interactions entre espèces d’arbres dans les mélanges illustrées par le cas des feuillus et des conifères dans les forêts de montagne
Résumé
The most common model for functional strategies and biotic interaction between trees found in the literature is one that presents shadow as being the major constraint and competition as being the prevalent relationship between species. In mixed temperate forests, at the end of the succession, softwoods are generally considered under this model to be better competitors than hardwoods. It is hence in conflict with the basic concepts of autogenic succession and contradicts the results of numerous recent experimental studies that demonstrate the existence of positive relationships between species, in particular in environments that are under physical constraints. In contrast, under the latter model, which is referred to as holistic, light is seen as a form of stress to which only some softwoods are tolerant – generally pine and juniper. The article briefly recalls the basic principles behind these two models and those proposed by the Flore forestière française (Rameau et al., 1993), and then goes on to present the results of two experimental studies conducted in the upland mixed forests of the French Alps with the aim of analyzing changes in softwood/hardwood interactions along environmental gradients. In the extremely favourable climate context of the Chartreuse forest area, the effects of shadow are negative and only competition is found in compliance with the first model. However, the angiosperms (beech and especially sycamore) are the most shade-tolerant in contrast with the softwoods (fir tree and especially spruce), which tend to suffer from very fierce competition for light. In the context of exposure to strong sunlight in the middle-range Maurienne mountains, the effects of shadow on the other hand are consistently positive and facilitation in accordance with the second model largely prevails. The softwood/hardwood opposition is no longer operative whereas tolerance to excess light and dry air becomes the relevant mechanism for biotic interactions, with a greater aptitude for facilitation in the case of shadetolerant oceanic species (beech and fir tree).
Dans la littérature, le modèle le plus courant sur les stratégies fonctionnelles et les interactions biotiques entre les arbres présente l’ombre comme une contrainte majeure et les relations entre les espèces comme dominées par la compétition. En fin de succession des forêts mixtes tempérées, les conifères sont souvent considérés dans ce modèle comme de meilleurs compétiteurs que les feuillus. Ce modèle est donc en opposition avec les concepts de base de la succession autogénique et avec les résultats des nombreuses récentes études expérimentales démontrant l’existence de relations positives entre les espèces, en particulier dans les environnements contraints physiquement. Dans ce deuxième modèle, dit holistique, la lumière est au contraire perçue comme un stress uniquement toléré par quelques conifères, généralement des pins et des genévriers. Après avoir rappelé les principes de base de ces deux modèles et ceux proposés dans la Flore forestière française (Rameau et al., 1993), nous présentons ici les résultats de deux études expérimentales réalisées dans les forêts mixtes montagnardes des Alpes françaises avec comme objectif d’analyser les changements d’interactions entre conifères et feuillus le long des gradients environnementaux. Dans le contexte climatique très favorable du massif de la Chartreuse, les effets de l’ombre sont négatifs et la compétition est seule présente conformément au premier modèle. Néanmoins ce sont les angiospermes (Hêtre et surtout Érable sycomore) qui sont les plus tolérants à l’ombre et non pas les conifères (Sapin et surtout Épicéa) qui souffrent d’une très forte compétition pour la lumière. Dans le contexte à fort rayonnement solaire de la moyenne Maurienne, les effets de l’ombre sont en revanche toujours positifs et la facilitation largement dominante conformément au second modèle. L’opposition conifères-feuillus n’est plus pertinente, la tolérance de l’excès de lumière et de la sécheresse de l’air devenant le mécanisme déterminant les interactions biotiques avec une plus forte aptitude à la facilitation pour les espèces sciaphiles océaniques (Hêtre et Sapin).