Simulating ryegrass (Lolium perenne L.) shoot morphogenesis with a self-organisation-based cybernetic framework
De la simulation de la morphogénèse de l'appareil aérien du ray-grass anglais (Lolium perenne L.). Exploration d'un schéma cybernétique inspiré du concept d'auto-organisation et applications
Résumé
The canopy structure of grasslands is a major determinant of their use-value. It is determined by the morphogenesis of individual plants, which is highly sensitive to many different and entangled genetic and/or ecophysiological factors. To tackle this complexity, a simulator capturing ryegrass (Lolium perenne L.) shoot 3D architectural development has been developed, using functional-structural modelling under the L-system formalism. The modelling approach relied on the concept of self-organisation. Indeed, in ryegrass, the length of the pseudostem may indirectly control some morphogenetic dynamics such as leaf length determination or the timing of leaf and tiller recruitment. This morphogenetic effect was experimentally tested, showing that leaf elongation can react to contingent modifications of the structure of the tiller. This effect seems light-mediated. On this basis, simple self-regulation rules were implemented. When activated, this cybernetic scheme led our model to exhibit emergent properties that were compatible with observations. Then, virtual experiments emphasized the fact that this simulator is a specific heuristic tool enabling to deal with issues that can not be solved by in vivo experiments. Our results support the following propositions: i) a 3D simulator of ryegrass shoot architectural development can play a specific role for the understanding of the functioning of grasslands ii) self-regulation rules are of practical use to ryegrass modelling iii) when activated in an integrated model, self-regulation rules are not incompatible with observations, showing the plausibility of self-regulated processes in ryegrass morphogenesis and plasticity.
La structuration du couvert des prairies, qui conditionne leur valeur d’usage, émerge du déploiement des architectures des individus qui composent le peuplement prairial. La morphogénèse individuelle répond à une multitude de dynamiques, intriquées, dont génétiques et écophysiologiques. Pour mieux appréhender cette complexité un simulateur informatique 3D de la morphogénèse de l’appareil aérien végétatif du ray-grass anglais (Lolium perenne L.) a été développé. Il repose sur un modèle structure-fonction de type L-system. Les systèmes de contrôle de la morphogénèse ont été modélisés par application du concept d’auto-organisation. Cette analogie repose notamment sur le constat d’une régulation récursive de l’élongation foliaire par la pseudotige. Cet impact de la structure de la talle sur le développement a été vérifié expérimentalement ; il est vraisemblablement médié par la lumière. Lorsque des règles d’auto-régulation s’inspirant de cet effet morphogénétique ont été actionnées de manière intégrée dans notre simulateur, alors ses comportements émergents se sont montrés compatibles avec les observations. Ce simulateur a par ailleurs démontré sa puissance heuristique, par son aptitude à approcher des problématiques inaccessibles à l’expérimentation in vivo. Cette thèse participe à la démonstration i) du rôle spécifique que peuvent jouer les simulateurs dans l’étude de la création de la valeur d’usage des prairies ii) de l’intérêt du concept d’auto-organisation pour la construction de ce type de modèles iii) de la plausibilité de l’intervention de processus auto-régulés dans le schéma cybernétique de la morphogénèse des graminées prairiales et de sa plasticité.