Ecologie et croissance de Abies alba Mill. en peuplements purs et mélangés dans le Massif Vosgien (Nord-est de la France)
Résumé
The objective of this work was to determine the ecological niche and growth of silver fir (Abies alba Mill.) in the Vosges Mountains (north-east France), in relation to environmental conditions and inter-specific competition. The data set used to study the ecological niche consisted in 325 phytoecological relevés extracted from the EcoPlant database. To study the growth of silver fir, 143 plots were carried out in this work using a stratified sampling design according to stand composition, elevation and nutritional status of soils. All stands selected for the growth study were mature, even-aged, pure and mixed silver fir stands, with Fagus sylvatica, Picea abies, Pinus sylvestris, Quercus petraea and Acer pseudoplatanus as co-existent tree species. On each plot, dendrometric, climatic and edaphic variables were measured, and three trees in each species were core sampled. Cores were then analysed using standard dendrochronological methods. Furthermore, a site index and a radial index were calculated, delivering dominant fir height and mean radial growth data, respectively. Results showed that tree species distribution in the Vosges Mountains is determined by two ecological gradients, the first one is nutritional (base saturation, C/N ratio) and the other one is hydrological (summer water balance). At low elevation, the ecological niche of silver fir overlaps the ones from Quercus petraea and Pinus sylvestris on oligotrophic sites, and the ones from Carpinus betulus on eutrophic sites. At high elevation, silver fir coexists with Picea abies on acidic sites and with Acer pseudoplatanus on eutrophic sites. Fagus sylvatica is present when conditions are also favourable for silver fir. The relationship between environmental factors and height growth is different from the relationship between environmental factors and radial growth. The first relationship is strongly correlated with climatic (elevation, aspects, winter temperature) and nutritional effects (soil acidity, aluminium toxicity, nitrogen). Besides, spring water balance and water supply (related to topography conditions) showed a positive effect on site index at low elevations. Climatic effects on radial growth were weak or not significant, although the effect of water storage capacity and topographic position became important. There are significant and differentiated effects on fir growth by tree species composition: enhancing effect of silver fir high growth by conifer stocking, while radial growth decreased with Picea abies presence. This result suggests important competition for light; as a result the silver fir changes the allocation from secondary to primary growth. These differentiated ecological patterns between height and radial growth produce a change in tree shapes with environmental conditions, which invalidate the Eichhorn's rule. Radial growth analysis during 20th century shows that the effect of nitrogen supply was strongly significant at the beginning of the century, but not at the end of it. The eutrophication of soils during the 20th century might explain the disappearance of the nitrogen limiting effect on silver fir growth in the temperate forest.
L'objectif de ce travail était d'étudier la niche écologique et la croissance du sapin (Abies alba Mill.) dans les Vosges (Nord-est de la France) en fonction des conditions de milieu et de la compétition inter-spécifique. L'étude de la niche écologique a été réalisée à partir de 325 relevés phytoécologiques issus de la base de données EcoPlant. L'étude de la croissance a été effectuée avec 143 placettes réalisées dans le cadre de ce travail à partir d'un plan d'échantillonnage stratifié selon la composition du peuplement, l'altitude et le niveau trophique du sol. Les sapinières pures ou mélangées sélectionnées pour l'étude de la croissance sont adultes, régulières en âge et les essences associées au sapin sont Fagus sylvatica, Picea abies, Pinus sylvestris, Quercus petraea et Acer pseudoplatanus. La mesure de variables dendrométriques, climatiques et édaphiques ainsi que le prélèvement des carottes de 3 arbres de chaque essence ont été effectués sur chaque placette. Les analyses des carottes ont été réalisées selon les méthodes classiques de la dendrochronologie. L'indice de fertilité et un indice radial traduisant respectivement la croissance en hauteur dominante et la croissance radiale moyenne du sapin ont été calculés. La distribution des essences du Massif Vosgien est déterminée par un gradient nutritionnel (taux de saturation, rapport C/N) et par un gradient hydrique (bilan hydrique estival). La niche écologique du sapin à basse altitude recouvre celles de Quercus petraea, de Pinus sylvestris dans les milieux acides et de Carpinus betulus dans les milieux riches chimiquement. A altitude élevée, la niche du sapin recouvre celle de Picea abies dans les milieux acides et celle de Acer pseudoplatanus en milieu eutrophe. Fagus sylvatica est présent dans tous les milieux favorables au sapin. La relation milieu-croissance n'est pas identique selon qu'il s'agit de la croissance en hauteur ou de la radiale. La première est fortement corrélée aux effets climatiques (altitude, exposition, températures hivernales) et nutritifs (acidité, toxicité aluminique, azote). Le bilan hydrique de printemps et les apports en eau liés à la topographie sont en outre significatifs à basse altitude. Pour la croissance radiale, l'effet des facteurs climatiques est faible à nul, tandis que l'effet de la réserve utile et de la topographie devient important. Les effets de la composition spécifique sont significatifs et différenciés : il existe un effet stimulant des forts stocks sur pied en résineux sur la croissance en hauteur du sapin, tandis que la croissance radiale est détériorée en présence de Picea abies. Ce résultat suggère d'importants effets de compétition pour la lumière qui entraînent chez le sapin une délocalisation de la croissance secondaire vers la croissance primaire. Les déterminismes écologiques différenciés entre les deux dimensions de la croissance ont pour conséquence un changement de forme des individus avec les conditions environnementales, et conduisent à invalider la Loi de Eichhorn. L'analyse de la croissance radiale au cours du XXème siècle montre que l'effet de la nutrition azotée est très significatif au début du siècle, mais ne l'est plus à la fin. L'eutrophisation à long terme des milieux pourrait expliquer la disparition de l'effet limitant de l'azote sur la croissance du sapin dans les forêts tempérées.