Extrapolating the species accumulation curve for incomplete samplings: how to estimate accurately the number of missing species and reliably forecast the extra sampling effort required to reduce this number.
Extrapolation des inventaires de biodiversité incomplets : comment estimer au mieux le nombre d’espèces manquantes et prévoir l’effort additionnel d’échantillonnage requis pour réduire ce nombre.
Résumé
While approaching or even reaching total completeness remains the ideal
goal of any species inventory, incomplete samplings are deemed to become more often the rule, that are significantly more difficult to cope with (such as (micro-) invertebrates, for example).
However, once post-operated appropriately, incomplete samplings may provide far
more data than it would seem and it is indeed possible to obtain valuable extra information from
a reliable mode of extrapolation of the so-called Species Accumulation Curve.
In fact, numerous tools designed for the exploitation of incomplete samplings have
already been proposed in the literature but the concern, with these numerous different tools, is
precisely the disparity of the results they provide respectively. Fortunately, the recent derivation
of a specific mathematical relationship strongly constrains and restricts the range of relevant
formulations of the Species Accumulation Curve. This, in turn, allows for efficient selection
among the various tools proposed, thus highlighting the more reliable type of extrapolation of
the Species Accumulation Curve beyond the ongoing sampling.
Accordingly, this makes it possible:
(i) to estimate, with fairly good accuracy, the number of missing species that escaped
sampling and hence the total species richness of the sampled assemblage;
(ii) to extrapolate the (gradually slowing) pace at which new species are expected
to add progressively to the list of already recorded species, according to the level of additional
sampling effort and, thus, to objectively gauge the expected gain in terms of newly collected
species according to the degree of additional sampling effort required.
All these are essential information to help making a rational decision about the
opportunity either to continue or to stop sampling operation, given (i) the ratio between the
expected gain in new species and the required additional sampling effort, (ii) the degree of
completeness of the current sample (with respect to the estimated total species richness), (iii)
the usual co-occurrence of several other competing priorities of investigations, involving either
other sites and/or other taxonomic groups to be further surveyed.
Hereafter, I illustrate the implementation of the suggested procedure, aiming at
reliably extrapolating the Species Accumulation Curve so as to “extend” numerically already
achieved samplings. For this purpose, I consider a recent survey of the gall-forming fauna of
the “Ecrins National Park”, located in south-west French Alps, including partial samplings of
each of the four main orders of gall-forming arthropods: Acari-Trombidiformes, Hemiptera,
Diptera and Hymenoptera.
Approcher l’exhaustivité reste l’objectif idéal de tout inventaire ;
cependant la difficulté de réaliser des échantillonnages d’espèces sub-complets est appelée à
s’accroître à mesure que se présentent des groupes taxonomiques plus difficiles à traiter (par
exemple la plupart des groupes de micro- invertébrés) et que, par ailleurs, de multiples priorités
d’investigations viennent entrer en concurrence.
Pour autant, exploités de manière appropriée, les échantillonnages incomplets
peuvent en dire plus qu’il ne semblerait au premier abord, et il apparaît possible d’en tirer un
meilleur parti sous réserve de pouvoir réaliser des extrapolations numériques fiables.
D’ailleurs, les outils adaptés à l’exploitation dans ce sens des échantillonnages
incomplets ne manquent pas et pêchent même plutôt par la diversité des solutions proposées et,
corrélativement, par la disparité des résultats auxquels elles conduisent. Heureusement, la mise
en évidence récente de contraintes mathématiques restreignant les formulations acceptables de
la Courbe d’Accumulation des Espèces au fil de l’accroissement de taille de l’échantillon permet
désormais de faire une sélection efficace parmi les différentes solutions proposées, en faveur de
l’extrapolation la plus fiable.
Il devient ainsi possible (i) d’estimer avec une assez bonne exactitude le
nombre d’espèces manquantes ayant échappé à l’échantillonnage et, partant, le niveau de
richesse spécifique totale de l’ensemble inventorié ; (ii) d’extrapoler utilement la cinétique
(progressivement ralentie) avec laquelle de nouvelles espèces viendraient s’ajouter à la liste
déjà acquise par l’échantillonnage en cours, si celui-ci devait être poursuivi. Ceci permettant,
du coup, de jauger objectivement le gain à attendre en termes de nouvelles espèces inventoriées,
en fonction de l’effort d’échantillonnage supplémentaire à consentir. Toutes informations
essentielles pour décider rationnellement de l’opportunité, soit de poursuivre, soit d’interrompre
un échantillonnage en cours, compte tenu (i) du ratio gain attendu/effort additionnel requis,
(ii) du degré d’incomplétude de l’échantillon en cours (vis-à-vis de la richesse spécifique
totale estimée), (iii) de la concomitance possible (et même courante) de priorités d’inventaires
concurrentes, soit en d’autres sites, soit en faveur d’autres groupes taxonomiques.
On illustre ici la mise en oeuvre de la procédure proposée d’extrapolation de la courbe
d’accumulation des espèces permettant de «prolonger» numériquement l’échantillonnage déjà
réalisé en considérant un récent inventaire de la faune cécidogène au sein du Parc National
des Écrins. Cet inventaire rassemble les échantillonnages, inévitablement plus ou moins
partiels, consacrés à chacun des quatre principaux ordres d’arthropodes cécidogènes : Acariens
Trombidiformes, Hémiptères, Diptères, Hyménoptères.